海带（Saccharina japonica）是一种植物吗？毕竟它既能进行光合作用，外形又是一副“绿叶飘飘”的样子。要回答这个问题，我们得先来看几个生物分类学中“王国”（Kingdom）的兴衰史。
经常吃海带的朋友都知道，“界门纲目科属种”这个生物分类阶元中，“界”的英文是“Kingdom”，正如这个英文单词最直观的翻译，一类生物可以看作一个王国。但是分类阶元并不是一成不变的，我们对生命演化的认知本就是一个动态调整的过程[1]。从这个角度上来看，海带（及其祖先）就像是一个反复游走在各个王国之间的“流浪者”。

在早期分类系统中，海带属于植物

“植物界”和“动物界”是最早确立的两个界级分类单元，缔造它们的人是瑞典生物学家林奈，他也正是前述生物分类阶元的开创者。林奈将固着不动和自养型（即能利用无机物合成有机）生物归为植物界（Plantae kingdom）,自由行动且异养型（自身无法合成有机物，只能“吃”别人合成的有机物）的生物归为动物界（Animalia kingdom）。在当时的这一标准下，海带和其他一众藻类伙伴因为能通过光合作用制造有机物归属于植物界理所应当。
按照林奈分类系统，海带归属于植物界 图片来源：作者绘制
随着人们认识逐渐加深，“植物界”和“动物界”中的一些成员突然发现了彼此间巨大的“共同点”，它们都是单细胞生物。前者比如裸藻，后者如草履虫，于是，它们一合计，在德国生物学家海克尔（E.H.Haeckel）的支持下于1866 年成立了一个新的王国——原生生物界（Praotista kingdom），与其他结构复杂的生物划清了界限。那些与海带一同归属于植物界的单细胞藻类纷纷改弦更张，成为了崛起的新家族——原生生物的成员。
按照海克尔的分类系统，海带在原生生物界虚晃一枪，又回到了植物界 图片来源：作者绘制
然而，海带审视了一下自己，表示：“我虽然结构简单，没有根茎叶的分化，但我是多细胞生物呀!”于是果断决定留在植物界中[3]。

几类生物“自立门户”，海带被禁止入内

后来，真菌“觉醒”，它猛然发现自己和其他植物和动物都有着显著的区别——细胞壁是几丁质而非纤维素，虽然和动物一样异养但却营腐生或寄生生活。于是，真菌界的“创始人”惠特克（R.H.Whittaker）在 1995 年提出了另立一个真菌界（(Fungi kingdom）。至此，包含原生生物界、真菌界、植物界和动物界“四界”的分类系统形成。
不过，这场变革对海带没有直接影响。只是，眼瞅着一同“寄人篱下”的小伙伴纷纷自立门户，海带开始找寻那条腹含“大楚兴，陈胜王”的鲤鱼。
时间来到 1969 年，界级分类系统中一个新的国度——原核生物界（Monera kingdom）揭竿而起，喊一声“王侯将相宁有种乎”的时候似乎来了，海带要崛起了吗？然而并没有。海带只能看着藻类中的蓝藻等成为“新贵”。
原核生物界的诞生主要归因于显微技术的进步——人们根据细胞有无核膜包被等特征，将生物分为原核细胞和真核细胞。这种基于微观层面的划分对“蠢蠢欲动”的海带来说，只能是鞭长莫及。尽管它的“鞭”真的很长，你吃下的海带结活着的时候长度可超过 3 米[2]。
海带依然在植物界岿然不动 图片来源：作者绘制
与原核生物和原生生物界中大部分单细胞生物相比，它完全坐实了多细胞生物的身份，可相比其他多细胞生物，它又只是一个“简单的多细胞”，只有长长的叶状体在海水中摇摆。是了！“摇摆”就是它对自己定位的真实写照。
收获中的海带 图片来源：参考文献[4]

海带作为“不等鞭毛类”的“前世今生”

秉持着“坚持就是胜利”的信念，海带养精蓄锐，等待着“天时地利人和”时局的到来。这一次，海带终于要成功了吗？它能改变自己身为“植物”的宿命了吗？
这一时期，人们对生物的认知深入到更微观的尺度，通过分子系统学构建系统发育树来确定生物类群的演化关系。终于，曾经被归为褐藻门（Phaeophyta）的海带，在大多数现代分类方法中被重新划归为“不等鞭毛类”这一更精确的分类单元[5]。
不等鞭毛类生物的祖先，早在还是一个小小的细胞时就把弱肉强食的生存法则一遍遍演绎。当早期的真核生物界形成后，这些不等鞭毛类的祖先细胞为了生存，开始对自己的“亲戚们”下手，演化出一种名为“胞吞”的手段——通过细胞膜的凹陷来吞噬其他细胞。但有一天，一个被吞噬的蓝细菌（旧称蓝藻），不知为何没有被消化，这次意外的“共生事件”让真核生物获得了光合作用的能力。而这个幸存蓝细菌，它的后代则演化成了细胞中的“能量工厂”——叶绿体。
两次内共生图示 图片来源：参考文献[5]
吞噬只有零次和无数次，尝到甜头的海带祖先又经过了两次吞噬，形成了四层膜的叶绿体，至此，海带诞生了。疯狂“叠甲”让它和只有两层叶绿体膜的植物直接区分开来，它被归入原生生物界。尽管大业未竟，但海带终于摆脱了植物界的头衔，在原生生物界中赢得了自己的一席之地[5]。
海带终于来到了原生生物界 图片来源：作者绘制

重新认识一下海带吧！

那么，让我们来重新认识一下有了“新身份”的海带吧！
海带隶属于色藻界-褐藻门-褐藻纲-海带目-糖海带属，全名 Saccharina japonica (Aresch.) C.E.Lane, C.Mayes, Druehl & G.W.Saunders, 2006。曾经被当做植物的它，实际上与它的第二个王国——原生生物的关系更近。至于植物，它们曾拥有过共同的祖先，但早已经分道扬镳[6]。但是，在生物界庞大的谱系中，这点亲缘关系实在不足为奇。
海带也许背离了植物界和动物界的传统分类，但值得庆幸的是，它并没有“背刺”素食者们——对于鲜嫩的海带制品，依然可以心安理得地尽情享用！

参考文献

[1]毛盛贤. 生物界级分类系统的演变过程[J]. 生物学通报, 1999(05): 10-11.

[2]王珊珊, 张瑞标, 常丽荣, 等. 威海桑沟湾海域不同海带品种/系的生长状况研究[J/OL]. 大连海洋大学学报, 2020, 35(01): 96-102. DOI:10.16535/j.cnki.dlhyxb.2019-022.

[3]CHI S, QIAN H, LI T, 等. Phylogeny of genera Laminaria and Saccharina (Laminariales, Phaeophyceae) based on three molecular markers[J/OL]. Acta Oceanologica Sinica, 2014, 33(9): 139-151. DOI:10.1007/s13131-014-0525-3.

[4]BARTSCH I, WIENCKE C, BISCHOF K, 等. The genus  Laminaria sensu lato  : recent insights and developments[J/OL]. European Journal of Phycology, 2008, 43(1): 1-86. DOI:10.1080/09670260701711376.

[5]BRIGGS G M. Inanimate Life[M]. Milne Open Textbooks, 2024.

[6]NOZAKI H, MARUYAMA S, MATSUZAKI M, 等. Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes[J/OL]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2009, 53(3): 872-880. DOI:10.1016/j.ympev.2009.08.015.

策划制作

出品丨科普中国

作者丨张应超 生态学硕士

监制丨中国科普博览

责编丨一诺

审校丨徐来、林林

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