日前，一只走丢了五天的狗跑回了自己两百公里以外的家。虽然回到家的狗子极度疲惫，但这也让人看到了狗的耐力。有些经过训练的军犬更是不错，在李幼斌主演的电影《天河》中，就有村民的牧羊犬跑了很长距离找到主人的事情。还有前不久，黔灵山的断臂猕猴来福因开发出了自己独特的奔跑姿势而爆红网络。

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新闻原图图源：网易新闻

那么，狗子们到底是如何拥有这么强大的耐力？黔灵山的猕猴为什么直立行走跑步跑出了自己的表情包？还有哪些动物有着不错的耐力？

新闻原图图源：网易新闻

狼和狗的奔跑

说起狗的耐力还得从它们的祖先野生灰狼说起（当然至今狗依旧是灰狼的亚种，同野生灰狼没有生殖隔离）。灰狼在野外捕猎靠的就是长途的追猎和消耗战。

同依靠伏击和爆发爪牙的中大型猫科动物不一样，灰狼由于没有非常粗壮的前肢，所以主要依靠持续撕咬或者其他攻击技巧。在制服一些大型猎物的时候，团队作战的持续攻击就很有用了。而要想持续攻击，打消耗战，就得有不错的耐久力。

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狼群捕猎北美野牛图源：ar.inspiredpencil.com

为了持续奔跑，灰狼演化出了强大的心肺功能，其心脏质量占体重比例略高于其他一些哺乳动物，脚部的肉垫显得比较厚，来起到缓冲的作用。藏狼亚种（Canis lupus chanco）甚至演化出了更强大的血红蛋白，以免在高原上奔跑时出现高原反应。

这样一来，灰狼高速奔跑时能达到每小时50-60公里（极限速度甚至能超过60公里），当然如果路程太远，它们也会以每小时8-9公里的慢速长跑上数个小时。

注解
犬科动物的心脏占体重比例是0.8%，而非其他一些兽类的0.6%。

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灰狼标本，拍摄于天津自然博物馆作者个人判断可能是藏狼亚种

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速度很快的灰猎狗图源：animalsbreeds.com

自从晚更新世之后，一部分灰狼化作家犬亚种，它们当中也有成员保留了祖先的力量或者速度。哈士奇、阿拉斯加和萨摩耶这样耐力不错的雪橇三傻就是典型的代表，而灰猎狗（也叫灵缇犬Greyhound）则是狗中极速的骄傲。

有些狗更是凭借跋涉能力创造奇迹，1926年美国阿拉斯加的诺姆城市由于港口冰封且城内白喉疾病爆发（车和飞机此时也没法走），治病的药只能依靠雪橇犬运输。好几拨由人和雪橇犬组成的队伍用了五天半跑了1085公里（二十人带着百余只犬进行接力赛，当时的气温是零下几十摄氏度还伴有大风），其中，一只名叫巴尔托的犬和它的小伙伴们走过了最后运药的八十五公里。而我国魏晋时期的名士陆机养了一条狗子黄耳，负责把信件从首都洛阳送到陆机的故乡，往返半个月完成了送信任务。

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巴尔托的标本图源freerangeamerican.us

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改编电影里面的巴尔托图源：Dogs官网

注解
根据近年来的测序结果，巴尔托有哈士奇的血统但是并非哈士奇，倒是更接近阿拉斯加犬，此外也有人曾在电影《雪地灵犬》中把它设定为和野生灰狼杂交的个体，但现实中它的祖上并没有和灰狼杂交。

其他的马拉松健将

灰狼的马拉松能力在动物里面还不算顶尖。要说耐力顶尖的动物，我们智人肯定能排得上号。

智人宽短的骨盆，比起前肢长且粗壮的腿部以及脚部的足弓都足以支持双足长距离的运动，较短且无法握住树枝的脚趾也有帮助。另外我们智人体表具有发达的汗腺且体毛退化了很多，利于散热，每小时的排汗量也高于其他灵长类。没毛还能出汗续航可以说是人高热状态下长跑的极大优势。

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猕猴属的普通猕猴骨骼，框内是骨盆，图源：boneclones.com

相比之下，猕猴一身毛发，脚部结构同人不一样，且骨盆形态和人差别较大，属于前腿和后腿差不多一样长的家伙。一般会选择四条腿着地—毕竟后腿难撑住身子太长时间。来福因为断了胳膊，自己开发出了一套特别的行走方式—但并非朝着“猩球崛起”的两腿站立进化，只能算是扬长避短吧。来福的行走方式自然也没法和马拉松运动员一样，保持非常长时间的奔跑。

另外，人类屁股的臀大肌也非常厉害--臀大肌可以在人两足行走时候，防止人身体前倾延缓冲击，驱动腿部。而在其他现存人科动物身上，臀大肌质量占体重的比例都比人类要低。

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智人骨骼模型，骨盆相对宽短，作者在中国古动物馆拍摄

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人和黑猩猩的臀部肌肉结构，图源：thestephaneandre.com

从南方古猿到现代智人，臀大肌变得越来越大，以此让人可以完全依靠后肢长途直立行走。人类作为没有毛发且汗腺发达的双足动物，可以说是非洲大陆上马拉松的绝顶高手。

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人和大猩猩骨盆对比，右侧上角为大猩猩的，图源：chegg官网以及右下角

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东京奥运会的女性马拉松运动员，图源mybestruns.com

曾经“一骑红尘妃子笑”，带着成吉思汗及其子孙后代走到西方的家马，更是长距离奔跑的典范。毕竟家马也是全身汗腺，以便于它们排汗的，如阿拉伯马，蒙古马等品系都是马中耐力不错的。在威尔士曾开展的人马赛跑中（全程30多公里），马的平均速度就快于人。

当然马长跑速度是受到气候，地形等方面影响的。毕竟马也没有人这样无毛的方便散热的体征。如果背上扛着人和更重的甲胄武器什么的，那体力以及奔跑速度就要大打折扣了。

五代十国时期的后唐王朝皇帝李存勖就曾经下令“骑兵不见敌，不得骑马”，以此让马保留体力，以便于在遇到敌人时候能以满状态背着人冲锋。有些时候，骑兵还需要一人配上多匹马，耐力好点的负责日常行动，其他则负责冲锋。实力不错的马也有背着骑手每天走上一百多公里的记录。

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家马，作者拍摄于河北省承德市双桥区，形态上看它可能有挽马品系血统

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苏州上方山动物园饲养的家马，作者拍摄

注解
不同品系的家马由于体型、工作目的存在差异，它们的耐力也有差别。在2004年和2007年的人马赛跑中，人跑赢过马。相比于马，人在马拉松比赛中更适合在天气热的情况下创造佳绩。

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赛跑现场图源：Athletics WeeklyAthletics Weekly

耐力和爆发背后的生命机密

陆生动物靠耐力跑步，那么展翅翱翔的鸟类是否依靠耐力来飞行呢？让我们来看看雁形目吧：比如野鸭、大雁，它们胸部有不少的红肉，这是因为它们胸骨上面的肌肉主要成分是红肌。这种以红肌纤维为主的肌肉可以让它们在长距离飞行过程中持久续航。由绿头鸭驯化而来的家鸭也是典型的例子，吃鸭肉的时候就能看到其胸部的肉比较红。另外不少哺乳动物为了支撑体重长时间站立，也需要的大量的红肌纤维来支持，我们熟悉的牛羊就是典型的例子。

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鸭胸肉图源：vigornsage.com

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绿头鸭迁徙图图源：birdfact.com

一些爆发能力强的动物身上的肉则是以主管爆发冲刺运动的白肌（里面白肌纤维更多）为主。‌白肌纤维‌是骨骼肌中负责‌快速、高强度收缩‌的肌纤维类型，又称‌快肌纤维‌。它们依赖‌无氧代谢‌供能，爆发力强但易疲劳，常见于短跑、攻击等需要瞬时力量的运动中。

我们常说的走地鸡就是典型的例子—它们只需要爆发的短距离飞行，因此让翅膀动起来的胸部肌肉就有不少白肌，但是支撑鸡体重的腿部则以红肌为主，以此保证它们陆地上的站立和行走。

注解
鸟类扇动翅膀飞起来的时候，胸大肌和喙上肌分别负责向下扇动翅膀和向上挥动翅膀的作用。

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鸟类胸部翅膀结构，浅红色是喙上肌，深红色胸大肌图源：birdrescue.co.nz

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北美野牛的肉，在美国部分区域可以食用图源：https://noblepremiumbison.com/

再来看看水里，为了长距离迁徙的鱼类，体内的肉会发红一些，毕竟自己就靠着红肌保持生理性的续航。典型的例子就是鲭属（Thunnus）那些被称之为金枪鱼的大家伙。红肌可以让它们完成超长距离的洄游。红肌的外围也有白肌分布，使其在面对大型鼠鲨目等掠食者时可以瞬间爆发高速运动，溜之大吉。

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鲭属黄鳍金枪鱼模型作者国家海洋博物馆拍摄

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短跑运动员，粉色部分白肌纤维相对红肌纤维多图源：pediaa.com

注解
跑马拉松和跑百米短跑的运动员们的肌肉构成中，红肌和白肌纤维占比自然也是不同的。
孩子们的肌肉构成中红肌纤维也比起成人更高，这就使得孩子们在一些低强度长时间（比如在房间里面乱窜摆玩具）的运动中会保持充沛的活力，而陪着孩子玩的父母则会累趴下。

由此可见，自然界的生物们或持续、或爆发的持久运动背后都掩藏着生命的机密。而不同生命迸发出来的生存智慧，更是让我们感受到自然的奇妙。

参考文献：

Lindstedt, S., Hokanson, J., Wells, D. et al. Running energetics in the pronghorn antelope. Nature 353, 748–750 (1991). https://doi.org/10.1038/353748a0

Wall-Scheffler CM, Chumanov E, Steudel-Numbers K, Heiderscheit B. Electromyography activity across gait and incline: The impact of muscular activity on human morphology. Am J Phys Anthropol. 2010;143(4):601-611.

Bird Flight.” Accessed April 22, 2022. https://www2.unil.ch/biomapper/opengl/BirdFlight.html.Museum of Science.

Tobalske, Bret W. “Biomechanics of Bird Flight.” Journal of Experimental Biology 210, no. 18 (September 15, 2007): 3135–46. https://doi.org/10.1242/jeb.000273.

Austad, S.N. (2010). Animal Size, Metabolic Rate, and Survival, Among and Within Species. In: Wolf, N. (eds) The Comparative Biology of Aging. Springer, Dordrecht. https://doi.org/10.1007/978-90-481-3465-6_2

Lieberman DE, Raichlen DA, Pontzer H, Bramble DM, Cutright-Smith E. The human gluteus maximus and its role in running. J Exp Biol. 2006;209(Pt 11):2143-2155.

Comparing walking and running in persistence hunting Martin Hora a b, Herman Pontzer b c, Michal Struška a, Pauline Entin d, Vladimír Sládek a Share Cite https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2022.103247

International Wolf Center官网

EPAS1 variants in high altitude Tibetan wolves were selectively introgressed into highland dogs Bridgett vonHoldt1, Zhenxin Fan2, Diego Ortega-Del Vecchyo3, Robert K. Wayne DOI10.7717/peerj.3522

How Muscle Structure and Composition Influence Meat and Flesh Quality Anne Listrat, 1 , 2 , * Bénédicte Lebret, 3 , 4 Isabelle Louveau, 3 , 4 Thierry Astruc, 5 Muriel Bonnet, 1 , 2 Louis Lefaucheur, 3 , 4 Brigitte Picard, 1 , 2 and Jérôme Bugeon 6 ScientificWorldJournal. 2016; 2016: 3182746. 

Osteological and Soft-Tissue Evidence for Pneumatization in the Cervical Column of the Ostrich (Struthio camelus) and Observations on the Vertebral Columns of Non-Volant, Semi-Volant and Semi-Aquatic Birds PLOS ONE December 201510(12):e0143834 DOI:10.1371/journal.pone.0143834

Child—Adult Differences in Muscle Activation — A Review Raffy Dotan, Cameron Mitchell, Rotem Cohen, Panagiota Klentrou, David Gabriel, and Bareket Falk   Pediatr Exerc Sci. 2012 Feb; 24(1): 2–21.  doi: 10.1123/pes.24.1.2

Katherine L. Moon et al., (2023) Comparative genomics of Balto, a famous historic dog, captures lost diversity of 1920s sled dogs. Science Doi: 10.1126/science.abn5887

One of the Cleveland Museum of Natural History’s iconic residents continues to contribute to science. Retrieved Apr. 28, 2023 from https://www.eurekalert.org/news-releases/986873

Wolf-pack (Canis lupus) hunting strategies emerge from simple rules in computational simulations https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0376635711001884

Bergström, A. et al. Origins and genetic legacy of prehistoric dogs. Science 370, 557–564 (2020).

Ingfei Chen.Humans can outrun nearly every other animal on the planet over long distances.2006.05.28

https://www.npr.org/sections/health-shots/2015/06/19/415501577/the-neighs-have-it-horse-outruns-man-but-just-barely

https://www.topendsports.com/

https://news.cvm.ncsu.edu/

陆爱云. 运动生物力学. 人民体育出版社. 2009.

唐玉萍《简论明代庚戌之变》

《晋书.陆机列传》

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作者  吕泽龙

中科院动物所基因组学方向

在读研究生

科学审核：葛致远  上海自然博物馆生物学博士

策划：一星期

编辑：弓米弓

审校：张雪容、徐湮

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