发霉的橘子可以卖几百元？那我岂不是要发财了🤩

近日，发霉的橘子突然火了起来，据说价格高达一个500元。

发霉的橘子网上报价

（图片来源：网络）

笔者从事水果腐烂发生的机制研究多年，感觉甚是有趣，心血来潮便到“某宝”上搜了一下。果然看到很多挂单，价格从几元到几百元不等，不过，绝大多数是零成交，可见是在蹭热度。笔者也发了一条朋友圈，“狂言”可以批量生产（bushi）。

相比这些蹭热度的抽象行为，可能大家更关心“橘子怎么会长霉”。有些报道指出橘子发霉是青霉菌引起的，上面的霉层是真菌的孢子，笔者同意这些观点。

但是，部分文章说“凶手”是青霉属中的扩展青霉，能产生展青霉素等真菌毒素。对此，笔者持不同意见。

到底是谁让橘子发霉的？让我们从根刨起。

“青霉”一词因为青霉素而家喻户晓。二十世纪弗莱明发现的这种化合物开创了用抗生素治疗疾病的新纪元，挽救了无数人的生命。青霉素最早在青霉属真菌（以下简称青霉菌）中被发现和制备出来，青霉素的译名“盘尼西林”就是由青霉属的拉丁名“Penicillium”音译而来。青霉属是真菌界（Fungi）、子囊菌门（Ascomycota）中非常重要的一个属。

青霉菌广泛存在于自然环境中，常见于土壤、空气、腐烂的有机物及食品中。青霉菌在自然界的生态循环中扮演着重要角色，同时也在生物技术、医学、食品等领域广泛应用。例如，产黄青霉（Penicillium chrysogenum）是青霉素的主要生产菌，娄地青霉（Penicillium roqueforti）可用于奶酪的制作。

也有一些青霉菌给人类生活、生产和健康带来危害。某些青霉可以产生多种真菌毒素，污染食品，损害健康。有些青霉菌是重要的植物病原真菌，给农业生产造成巨大的经济损失。青霉菌中最主要的植物病原菌有三种，让橘子发霉的“凶手”要在它们中间去找。

青霉菌一般为腐生性的真菌，侵染能力较弱，主要为害成熟后的水果。它们一般通过水果表面的伤口、自然孔口等侵入。尽管有多种青霉菌被归类为植物病原菌，但青霉属中危害最大的植物病原菌主要有三种：扩展青霉（Penicillium expansum）、指状青霉（Penicillium digitatum）和意大利青霉（Penicillium italicum）。这三种青霉菌在青霉属中进化关系非常近，是亲得不能再亲的三兄弟，可称之为“青霉三煞”。

老大：扩展青霉。它对果蔬产业的危害最大，能侵染的水果非常多，是苹果、梨、桃、猕猴桃、山楂等水果采后贮藏期间的主要病原菌。它能产生多种真菌毒素，其中最重要的一种就是上面新闻报道中提到的展青霉素(Patulin)。

展青霉素，也叫棒曲霉素，是污染果蔬及其加工产品的最重要的真菌毒素。目前，全球主要国家和地区均对水果制品中展青霉素的含量制订了严格的限量标准。我国GB 2761-2017《食品安全国家标准 食品中真菌毒素限量》中对以苹果和山楂为原料制备的水果制品、饮料和酒类中展青霉素的最高限量标准均为50μg/kg。

扩展青霉引起的水果腐烂症状

（图片来源：文献）

笔者所在的研究组通过对扩展青霉的全基因组测序，鉴定到了15个负责合成展青霉素的基因。这些基因在染色体上排列在一起，称为基因簇（Gene cluster）。

老二和老三分别是指状青霉和意大利青霉，它们只侵染柑橘类的水果。扩展青霉虽然霸气，但对两位兄弟也很照顾。它一般不侵染柑橘类的水果。

青霉，顾名思义，菌落产生的孢子一般是青色的。但指状青霉却很有个性，非要加点绿。它的孢子是橄榄绿色的，而且个头也比较大。同时，指状青霉的生长速度也快一些，侵染后病斑扩展较快，对柑橘产业的危害相对更严重。意大利青霉样子跟扩展青霉比较像，但也是仅侵染柑橘类果实。需要注意的是，老二和老三没有“毒”门绝技，不能产生展青霉素，因为它们进化过程中负责合成展青霉素的重要基因发生了丢失。

三种青霉菌中展青霉素合成基因簇比较

（图片来源：文献，有修改）

现在，让我们来看看橘子发霉背后真正的黑手。

首先，凶手肯定不是一些报道中指认的扩展青霉，因为扩展青霉不侵染柑橘，有不在现场的理由。指状青霉和意大利青霉都能侵染柑橘，具体是哪种青霉主要可以看霉层的颜色。霉层颜色偏绿的是指状青霉，对应的病害称之为柑橘绿霉病；偏青时为意大利青霉，对应的病害称之为柑橘青霉病。有时会出现同一果实上多种病原菌侵染，再加上发病时间和环境条件等因素，肉眼观察可能难以准确分辨。如果要正式确认是哪种青霉菌，就需要到实验室做形态和分子的分类学鉴定了。

无论是哪种青霉让橘子发霉，它们一般不会引起展青霉素的污染。但是，指状青霉和意大利青霉也能产生很多的次生代谢产物，可能有潜在的危害。同时，大量孢子的吸入也可能引起健康问题。因此，对家里发霉的橘子，大家还是赶紧扔掉，并且处理时要小心一些，避免吸入大量的孢子。偶尔吸入一点，也不必恐慌。

发霉的橘子自然是不能吃了，但是在科学研究中还是有用处的。

研究人员可以从发霉的橘子上分离病原菌，病原菌经过纯化培养和鉴定后就可以用于后续的研究了。笔者实验室里的病原菌也是从发霉的水果上分离获得的。这些菌株可以用来研究水果病害发生的规律和分子机制，也可以作为防控对象用来研发控制它们的技术。不过，与之前罕见的“果菌王”不同，发霉的橘子并不罕见，科研人员分离病原菌时一般使用产地、品种等信息明确的样品，不会到网上去购买。

下面向大家简单介绍一下我们在实验室里是怎么让水果长霉的。整个过程称之为“接种”，总体可以分三步：

第一步，把冰箱门打开，取出冷冻保藏的病原菌在培养基上活化，病原菌在培养皿上产生孢子后收集孢子配制成一定浓度的孢子悬液备用；

第二步，待接种的水果先进行表面消毒，减少杂菌的干扰，然后用灭菌的接种针等器具在果实表面制造伤口；

第三步，用移液器将孢子悬液接种到伤口处，再将水果放到塑料筐等容器中保湿放置，观察记录。常温下，水果一般在接种后几天内就会发病，出现腐烂症状，发病后期表面通常会出现霉层，并逐渐蔓延到整个果实表面。

大家来欣赏一下我们研究组“生产”的发霉橘子吧。

指状青霉引起的柑橘绿霉病典型症状

（图片来源：作者）

 意大利青霉引起的柑橘青霉病典型症状

（图片来源：作者）