“色彩是电影语言的一部分”，这句话在大热电影《哪吒2》中展现得淋漓尽致。其中，魔丸哪吒的炽热红与灵珠敖丙的深邃蓝，不仅是角色色彩的巧妙设定，更象征着他们截然不同的性格与命运。
而在奇幻的神话世界之外，红色与蓝色的“命运齿轮”也在人类与一种古老生物——鲎（hòu）之间悄然转动。
东方鲎标本  王珊 摄
（上海自然博物馆生命长河展区）

展品档案 ◐ 

【物种名称】

东方鲎 Tachypleus tridentatus

【分类】

节肢动物门-肢口纲-剑尾目-鲎科-东方鲎属

【保护情况】

《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》濒危

《国家重点保护野生动物名录》国家二级保护野生动物

【所在展区】

2层 生命长河展区

“高贵”的蓝色血液？
中世纪的欧洲，“蓝血”一度成为皇家贵族的代称。当时皮肤白皙的西班牙贵族正试图从皮肤深暗的摩尔人手里夺回伊利比亚半岛，战前贵族会高举手臂展示“蓝色”静脉血管，以此表明自己纯正的血统未被摩尔人污染。当然，这只是一种错觉。
血液的颜色主要是由一种携带和运输氧气的呼吸色素蛋白决定的。人类和绝大多数动物的血液都是红色的，这是因为它们的呼吸色素是含有亚铁离子的血红蛋白。
当含氧量高时，血红蛋白中的铁离子与氧气结合而使血液呈鲜红色，如动脉血；含氧量低时，铁离子与氧气结合度低，血液就呈暗红色，如静脉血。所以，透过皮肤看到的静脉并非不红，只是与旁边皮肤对比偏蓝而被大脑主观认定为蓝色。
图源：xzbloodbank.com
那自然界存在蓝血生物吗？答案是肯定的，鲎就是其中之一。
鲎，又叫马蹄蟹。作为一个古老的孑遗类群，它们最早出现于约4.5亿年前的奥陶纪，曾经十分繁盛。约2亿年前，鲎的样子逐渐进化固定，与现在的形态基本无异。
历经五次生物大灭绝，熬过了大名鼎鼎的三叶虫和恐龙，鲎存活至今，成为名副其实的“海洋活化石”。
虽然名字里带有“蟹”，但在分类学上，鲎与蜘蛛、蝎子和螨虫的关系更近，都属于节肢动物门、螯肢动物亚门。
节肢动物门“族谱”
（上海自然博物馆缤纷生命展区）
它们有着螯肢动物先祖的基本身体构型，即分为头胸部和腹部两个体区。其中头胸部有6对附肢，第1对附肢特化为螯肢。鲎的这些附肢全部参与进食，形成“被腿围绕的嘴”，即“肢口”，它所在的肢口纲因此而得名。
鲎的背面与腹面
如今肢口纲仅存1科3属4种：东方鲎、圆尾鲎、巨鲎和美洲鲎。除了美洲鲎生活在墨西哥湾和北美东部沿海外，其他3种都分布在亚洲海岸，其中东方鲎和圆尾鲎在我国东南沿海均有自然分布。
不同于人类血液中的血红蛋白，鲎血中的呼吸色素是含铜离子的血蓝蛋白，这种蛋白脱氧状态为无色，而与氧气结合时呈蓝色。
当然，除了鲎，章鱼、龙虾、蟹等部分节肢动物和软体动物的血液也是蓝色的。与之不同的是，鲎的蓝色血液还具有特殊的医学价值。
鲎的蓝色血液
图源：bhwh.gov.cn
来自蓝色血液的守护
二十世纪五十年代初，美国病理学家Frederik Bang发现，美洲鲎的蓝色血液遇到革兰氏阴性菌时会产生凝胶。进一步研究表明是细菌释放的内毒素激活了鲎体内的免疫细胞——阿米巴样细胞，释放凝血因子，形成凝胶将有害的细菌包裹住，从而阻断其传播。这一特性使得“鲎试验法”成为细菌内毒素检测的革命性方法！
细菌内毒素是一种革兰氏阴性菌死亡裂解后的产物，广泛存在于环境中。如果大量进入人体血液，会引起发热、恶心甚至内毒素休克等症状。因此，在疫苗等注射药物与注射器、输液管、支架等医疗器械接触人体血液或脊髓之前，仅仅杀死细菌还不够，要将残留的内毒素控制在一定限度以下才能保证安全。故而检测的精确性很重要。
在鲎血抗菌能力发现之前，美国制药行业常采用“兔法”检测细菌毒素，方法是将待测样品注入兔子体内，每隔30分钟测量兔子的体温，持续四个小时，以检查兔子是否发烧来验证该样品是否被污染。除了测试成本、灵敏度、涉及的伦理学问题，兔子还极易因惊吓而发热。
由于鲎血对内毒素的敏感度是兔子测试的10倍，且反应迅速，1985年左右，人们开始采集鲎血提取有效成分制成鲎试剂（LAL和TAL，分别代表美洲鲎、东方鲎血液制成的鲎试剂），至此鲎试剂作为发热诱导细菌测试物的替代品，被广泛用于注射药物及医疗器械的安全性评估。
鲎血的采集
图源：courtesy of Horseshoe Crab.org
濒危的蓝血“活化石”
鲎试剂的应用显著提高了细菌内毒素的检测效率，默默守护着人类健康。然而鲎的蓝血在为自身和人类带来庇护的同时，也给鲎种群带来了灭顶之灾。
回首过去的几十年，医药行业每年都要捕获几十万只鲎用来采血。即便如今各国制定活鲎取血后放生的规定，实际操作中仍存在过量取血、放生不当等问题，导致许多鲎死亡或失去繁殖能力。
除此之外，鲎还要面临滨鹬等天敌捕食，地笼、渔网等渔具的捕捞，以及滩涂开发导致栖息地被破坏的威胁。多重因素下，鲎的种群数量因长期无节制攫取而呈断崖式下降，曾经春夏之交数万只鲎上岸产卵的壮观景象已难再现。2019年，世界自然保护联盟（IUCN）正式将红色名录中东方鲎的等级，从“数据缺乏”正式更新为“濒危”。
海滩上的鲎
图源：pixabay
面对鲎种群数量急剧减少的严峻形势，人类也在不断积极行动。2019 年，100 多位来自全球 18 个国家和地区的专家学者齐聚广西北海，共同发布《全球鲎保护北部湾宣言》，并将6 月 20 日设为 “国际鲎保育日”。
次年，世界自然保护联盟鲎专家组启动 “亚太区鲎观测站网络计划”，北部湾大学海洋学院等 20 余家单位在境内外 36 个站点，对亚洲三种鲎展开常态化监测。
2021 年，东方鲎和圆尾鲎被列入国家二级保护动物名录，为鲎资源保护提供了法律保障。同时，鲎保育科研团队纷纷组建，鲎保护区相继成立，鲎试剂替代品的研究也在稳步推进。
正如2025年3月3日世界野生动植物日主题“野生动植物投融资：投资于人类与地球”，相信会有越来越多社会公众投身鲎保护工作，共同助力鲎在自然家园延续生命传奇。

/ 走进展区系列 /

透过展品讲述自然历史，是自然博物馆的功能之一。从远古巨兽到现生动物，再到身边植物，展品不仅是自然的见证者，更是人类探索自然、认识生命的重要窗口。

在“走进展区”系列科普文章中，我们将把文字和展品结合起来，在上海自然博物馆中进行一场时空穿越，为您揭示它们背后来自过去的讯息与来自现代的知识，用文章见证天地间的山川草木、虫鱼鸟兽。

参考文献：

[1] 张梦棋,张康夫.《哪吒之魔童降世》色彩表现的符号与情感[J].设计,2021,34(05):22-24.

[2] 黛博拉·克莱默. 《绝境：滨鹬与鲎的史诗旅程》[M]. 2020.

[3] Jordan K G , Waleed A , Kristen D ,et al. (2018) The Role of Horseshoe Crabs in the Biomedical Industry and Recent Trends Impacting Species Sustainability. Frontiers in Marine ence.185(5).

[4] 梁广耀.北部湾鲎资源的初步调查[J].广西农业科学,1985,(02):18-20+16.

[5] Smith D R , Brockmann H J , Carmichael R H ,et al. (2023) Assessment of recovery potential for the American horseshoe crab (Limulus polyphemus): An application of the IUCN green status process. Aquatic Conservation, 33(11).

[6] 鲍虞园,李银康,林吴颖,等.中国南海北部近海鲎资源调查及北部湾潮间带中华鲎幼鲎潜在栖息地评估[J].生物多样性,2023,31(05):80-90.

[7] Maloney T, Phelan R, Simmons N. (2018) Saving the horseshoe crab: A synthetic alternative to horseshoe crab blood for endotoxin detection. PLoS Biol.16(10):e2006607. 

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作者  张晓楠

上海自然博物馆展教中心

策划制作

科学审核： 葛致远（上海自然博物馆展教中心 生物学博士）

策划：一星期

责编：叁陆柒

审校：张雪容、余一鸣

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